Дискосома / Родактис / Рикордея - Corallimorpharia
 В предыдущих главах мы неоднократно подчеркивали, как недостаточны наши знания относительно систематики животных, с которыми мы имеем дело. Отряд Corallimorpharia – не исключение. По сути, это, вероятно, та группа кишечнополостных, о которых мы знаем меньше всего, как минимум, также как затронуты виды из Индо-Пацифики. С другой строны, грибовидные анемоны очень популярны как обитатели рифовых аквариумов и стали таковыми с того времени, как впервые появилось это хобби в середине семидесятых. Они были среди первых беспозвоночных, всегда содержавшихся в морских аквариумах, и затем, как раньше, так и сейчас, находились в почти каждом рифовом аквариуме. Эта группа, однако, в общем плохо известна, и мало статей опубликовано по их систематике и экологии в течение последних нескольких десятилетий, особенно в отношении видов из Индо-Пацифики. Нет сомнений, что аквариумисты в некоторых аспектах знают больше о грибовидных анемонах, чем ученые. Распространенное название "диско- или грибовидные анемоны" обычно используется аквариумистами как что-то вводящее в заблуждение, а реально следует его использовать только для представителей семейства Discosomatidae. "Ложные кораллы" или "коралловые анемоны" будут, несомненно, более подходящими популярными названиями.
Кораллиморфарии найдены по всему миру. Fautin & Lowenstein (1992) включают около 50 известных видов в отряд Corallimorpharia, в то время как den Hartog (1980) упоминает около 30. Точное число видов, однако, остается неизвестным. Carlgren (1949) разделил виды на три семейства, тогда как den Hartog (1980) обозначил четыре семейства и предположил, что три из них (Sideractidae, Corallimorphidae и Ricordeidae) можно было бы поместить в подотряд Scleractinia, в то время как последний (Discosomatidae) следует поместить в отдельный подотряд. Как и во многих других группах беспозвоночных, есть противоречия относительно систематики кораллиморфариев.
Хотя многие виды живут на мелководье в тропиках, есть всего несколько публикаций относительно этой группы животных. Детальное описание видов из Карибского моря дано den Hartog (1980) в статье, которая формирует основу для описания карибских видов в этой книге. В добавок, den Hartog и др. (1993) описал набор атлантических видов, которые имеют меньшее значение для аквариума с коралловым рифом. Carlgren (1943 и 1949) имел дело с видами из Центральной Индо-Пацифики и видами, распространенными по всему миру, но эти публикации сейчас устарели; по меньшей мере, многие из данных Carlgren систематических деталей сейчас вызывают сомнения. Dunn (1982) дает краткий обзор грибовидных анемонов из общей перспективы, тогда как Chen (личное замечание) работает над обзором наиболее распространенных видов с Большого Барьерного Рифа. Самые последние работы по этой группе сделаны Chen и др. (1995а, b, c, 1996), Fautin & Lowenstein (1992), которые получили, что в отряде Corallimorpharia около 50 видов, и Chen & Miller (1996), которые среди других вещей обсуждают новые аспекты и сегодняшние новые взгляды на систематические связи внутри группы.
Существует большое количество названий, упоминаемых в аквариумных публикациях, но очень вероятно, что только некоторые из них используются правильно. Вероятно, что родовое название Actinodiscus появилось, когда аквариумисты использовали его более или менее случайно для большинства дисковидных анемонов из Индо-Пацифики. Большая часть видов, обычно представленных в аквариуной торговле, вероятно, до сих пор научно не описаны и неясно, представляют ли многичисленные цветовые формы валидные виды или только цветовые морфы одного либо нескольких видов. Кораллиморфарии морфологически очень похожи на мадрепоровые кораллы, так как эти две группы имеют много общих признаков, таких как набор и распределение капсул книдома и другие анатомические детали щупалец, и присутствие отдельных лопастей ресничного тракта (den Hartog, 1980). Однако есть также много различий между этими двумя группами. Например, грибовидные анемоны не имеют скелета, который является наиболее характерным признаком у мадрепоровых кораллов. Раньше это было главной причиной путаницы в классификации группы, когда авторы, подобно Haddon & Shackleton (1893), Haddon (1898), Carlgren (1900) и Gravier (1918), все группировали грибовидных анемонов среди актиний (отряд Actiniaria). Другие авторы, подобно Krempf (1904), Stephenson (1921 и 1922), Migot (1922) и Weill (1934), сознавали, что характеристики, связывающие эту группу с актиниями, гетерогенные и, так как отмечали поразительное сходство с мадрепоровыми кораллами, они заключили, что кораллиморфарии – это на самом деле мадрепоровые кораллы, потерявшие скелет. Даже такие авторы, как Gosse (1860) и Moseley (1877), предполагали близкое родство между Corallimorpharia и Scleractinia. Schmidt (1972 и 1974) обсуждает систематическую позицию Corallimorpharia и заключает, что группа на самом деле подобно Scleractinia и, что обе группы следует объединить в таксон более высокого ранга под названием Madreporaria (den Hartog, 1980). На сегодняшний день группу относят и трактуют как отряд внутри класса Anthozoa, эквивалентный рангам Actiniaria и Scleractinia.
Важный систематический признак дисковидныхых анемонов – строение книдома. Оно может быть изучено в деталях только под хорошим микроскопом. Исследования этого типа очень сложны в исполнении, и это одна из причин, почему так мало известно об этой группе. Подробный обзор по книдому грибовидных анемонов дан в den Hartog (1980).
Грибовидные анемоны распространены по всему миру, и многие виды найдены в тропических водах, но несколько также встречаются в более холодных морях. Тропические грибовидные анемоны обнаружены от литорали до глубинных вод. Представители семейств Ricordeidae и Discosomatidae содержат зооксантеллы и часто формируют колонии на мелководье, в которых каждая отдельная особь прикреплена к субстрату. Остальные грибовидные анемоны не имеют зооксантелл, а глубоководные виды часто живут отдельно и не содержат симбиотические водоросли. Только мелководные виды интересны для аквариума с коралловым рифом; поэтому здесь не рассматриваются глубоководные виды.
Диск кораллиморфариев обычно довольно тонкий и может иметь диаметр размером от одного сантиметра до нескольких дециметров. Иногда диски имеют сильные щупальца, которые легко можно увидеть невооруженным глазом. Щупальца могут быть цилиндрические или иметь маленькие веточки. У других видов есть только рудименты щупалец вокруг края диска. Во всех других случаях, диски полностью лишены щупалец.
Окраска дисков у анемонов очень варьирует, часто бывает яркой и светлой. Однако, этот признак, в целом, нельзя использовать как специфическую характеристику, поскольку один и тот же вид может встречаться заметно отличающимися цветовыми формами. Существует значительная путаница среди ученых относительно систематики отряда Corallimorpharia. Иногда род Ricordea помещают в семейство Corallimorphidae, но мы следуем den Hartog (1980), который отнес Ricordea в свое собственное семейство Ricordeidae. К тому же, назнание семейства Actinidiscidae, которое иногда используется, – это младший синоним Discosomatidae, в которое входят роды Rhodactis, Metarhodactis и Discosoma. Род Actinodiscus, который часто используется в аквариумных публикациях, – это, объективно, синоним Discosoma и поэтому его не следует больше использовать (den Hartog, 1980 и личное замечание).
Морфологические и анатомические детали, на которых основываются различные виды, запутаны и ненадежны. Rhodactis, например, отличается от Discosoma и Paradiscosoma наличием "лысого" участка между щупальцами края диска и щупальцами, расположенными внутри.
Согласно den Hartog (1990), хотя книдом семейства Discosomatidae обладает существенными сходствами, в то же время, есть значительные вариации внутри одного и того же вида. Den Hartog поддерживает мнение, что существует намного больше видов в этом семействе, чем предполагалось, и что следует выделить больше видов. В этом томе, однако, мы следуем Chen (личное замечание) и более старым публикациям Carlgren по видам из Индо-Пацифики, то есть мы придерживаемся традиционного разделения и помещаем четыре рода в семейство Discosomatidae.
Мы находили дисковых анемонов несколько раз, когда погружались на разные коралловые рифы, но мы очень редко находили крупные колонии или моноспецифические популяции. К настоящему времени, мы обнаружили подавляющее большинство кораллиморфариев, разбросанных исключительно между другими кораллами на мелководье, где интенсивность света высокая, или глубже, на рифовом склоне, где интенсивность света намного меньше.
Способ, которым многие дисковидные анемоны принимают пищу, очень интересен. Предположим, что, подобно другим кишечнополостным мелководья тропических морей, эти анемоны будут получать выгоду от их симбиоза с зооксантеллами, питаясь органическими веществами, которые продуцируются водорослями при фотосинтезе и которые частично перемещаются в животное-хозяина. Это справедливо для многих видов, но не для всех. Некоторые грибовидные анемоны на самом деле – ненасытные хищники, которые могут ловить и потреблять даже рыбу (Hamner & Dunn, 1980). Amplexidiscus fenestrafer заманивает всою жертву, закрывая рот так, что давление воды сохраняется внутри тканей тела. Вода затем оттесняется движением мышц к краю диска так, что этот край выталкивается вверх, формируя воронку. Потом анемон сжимается до такой степени, что рот вдавливается в ногу. Процесс закрытия занимает несколько секунд. Нематоцисты краевых щупалец диска, предположительно, ограждают жертву от побега, несмотря на быстро замыкающееся отверстие. Однако, слизь, которая выделяется стенками гастроваскулярной полости внутрь сумки, вероятно, содержит яд, который парализует жертву. Рыба, содержащаяся в слизи десять минут, не выживает, даже если перенести ее в свежую морскую воду (Hamner & Dunn, 1980). Когда диск полностью закрыт и почти имеет форму баллона, рот может быть открыт. Весь этот механизм приводится в движение, когда рыба или другой организм задевает вершину диска.
Hamner & Dunn (1980) описали этот процесс подробно и также наблюдали похожее прищевое поведение у двух других видов из семейства Discosomatidae. Одним из них был "Actinodiscus fungiformis", который впервые был описан Verrill (1870) и, как отмечают, имеет максимальный диаметр диска около 2.5 см. Другим является Rhodactis howesi с максимальным диаметром диска 8-10 см. У этих видов закрывание происходит более медленно, чем у A. fenestrafer, мезентериальные филаменты вытесняются в полость, и большое число нематоцистов, которое содержится в этих филаментах, как предполагают, поражает жертву. Вытеснение мезентериальных филаментов не встречается у A. fenestrafer.
Семейство Corallimorphidae.
Семейство Corallimorphidae включает роды Corallimorphus, Corynactis и Pseudocorynactis, никто из которых не имеет зооксантеллы. Виды рода Corallimorphus найдены в глубоководных регионах и мы не будем иметь с ними дело здесь в дальнейшем. Однако два других рода включают виды, которые живут в относительно мелких водах.
Род Corynactis.
Род Corynactis в основном ограничивается умеренными водами и встречается от сублиторального мелководья до глубины 200 м. Особи живут одиночно и, как правило, очень маленькие, с диаметром диска не более 1 см. Их окраска часто светло-красная, светло-коричневая или белая. Вокруг рта расположены хорошо развитые прозрачные щупальца, которые к концу становятся тоньше, с маленьким вздутием на своем окончании. Щупальца бывают двух типов: первые расположены в радиальных рядах из 2-7 щупалец в каждом и другие, более длинные щупальца, которые встречаются одиночно (den Hartog, 1980).
Corynactis viridis очень хорошо известна из умеренных регионов Восточной Атлантики. В Карибском море есть только один вид – Corynactis parvula (синоним: C. myrcia) – который встречается на мелководье выше даже зоны прибоя. Он живет на нижней стороне камней и часто размножается бесполым путем с помощью педальной лацерации, которая в результате дает колонии с генетически идентичными особями. Эти колонии "клонов" C. parvula, как правило, состоят из малого количества особей в противоположность колониям Corynactis viridis, которые могут состоять из нескольких сотен. C. parvula найден в нескольких местах около Флориды и в Карибском море, но он часто незаметен.
Мы не слышали, чтобы кто-либо содержал C. parvula в рифовом аквариуме, но так как виды лишены зооксантелл, мы предполагаем, что их сложно содержать живыми в аквариуме на протяжении какого-либо времени, если регулярно не кормить.
В Восточной Пацифике от Северной Калифорнии до Нижней Калифорнии и в Калифорнийском заливе мы обнаружили Corynactis californica, который, согласно Baensch & Debelius (1992), следует содержать в аквариуме при температуре немного ниже 20 °С. В этих условиях, говорят, что его не слишком сложно содержать и даже заставить его рамножаться бесполым способом. Мы сами наблюдали этот красивый вид в аквариуме Монтерея, где он процветал в аквариуме с открытой системой. C. californica содержит крупные стрекательные капсулы, но его жало не вредно для человека. В природе этот вид найден на камнях, выступах и сваях, и на открытых берегах и в заливах, от нижней границы прилива до глубин около 30 метров (McConnaughey & McConnaughey, 1994).
Carlgren (1943) упоминает Corynactis globulifera из Тайланда и Красного моря, а Cutress (1977) утверждает, что есть неописанные виды рода Corynactis на Гавайях. Вполне возможно, что есть несколько неописанных видов в Индо-Пацифике.
Род Pseudocorynactis.
Род Pseudocorynactis включает только один описанный вид – Pseudocorynactis caribbeorum. Sprung & Delbeek (1997) упоминают второй, неописанный вид с Фиджи – вид, который сейчас описан den Hartog (личное замечание) и который имеет внешнее сходство с Corallimorphus profundus, но который, вероятно, идентичен Pseudocorynactis caribbeorum. Colin & Arneson (1995) также упоминают этот род из Индо-Пацифики. P. caribbeorum вырастает намного крупнее, чем Corynactis parvula. Основание имеет диаметр до 4 см, неправильные очертания, адаптации к субстрату и часто имеет распластанный вид с или без коротких базальных расширений. Тело гладкое и отчетливо разделено на две области: крупный скапус (нижняя толстостенная и жесткая часть) и узкий краевой скапулюс (верхняя тонкостенная часть). Эти две части могут быть одного цвета, но наиболее часто скапус от бледно- до ярко-оранжевого или лилового, либо содержит различные оттенки коричневого с или без непрозрачных, беловатых, зеленоватых или черноватых полосок или пятнышек, тогда как скапулюс менее интенсивно окрашен. Оральный диск круглый, с максимальным диаметром 4 см и полупрозрачный, обычно с непрозрачными пятнами или полосками кремового, белового или светло-зеленого цвета (den Hartog, 1980). Хорошо развитые щупальца сужаются по направлению к концу и заканчиваются маленькими вздутиями (акросферами), которые всегда оранжевые. Иным образом, окраска очень вариабельных цветов, которые часто включают ньюансы белого, зеленые или черные отметины. Акросферы содержат очень сильные нематоцисты с мощным шипом, позволяющие P. caribbeorum ловить довольно крупную добычу. Аквариумистам хорошо знакомы с тем фактом, что этого дисковидного анемона можно кормить кусочками рыбы, устрицами или мелкими живыми крабами. Также есть наблюдения, что он может создавать движения своими щупальцами, чтобы поймать жертву (den Hartog, 1980).
P. caribbeorum найден в Карибском море и в тропической Атлантике на глубинах от 4 до 20 м, прикрепленный к камням между кораллами и поэтому это определенно рифовый вид. Он довольно распространен на южных и восточных Карибах. Этот грибовидный анемон ведет ночной образ жизни и может быть увиден только полностью раскрытым в сумерки. Den Hartog (личное замечание и 1980) также отметил этот вид из литоральных ванн на Канарских островах и на расстоянии около 35 фатомов от побережья Венесуэлы.
Этот ложный коралл обладает большой регенеративной силой и быстро заживает, будучи поврежденным. Хотя P. caribbeorum способен размножаться бесполым путем (den Hartog и др., 1993), он почти всегда находится отдельными экземплярами. Виды рода Pseudocorynactis очень популярны у аквариумистов и, вероятно, также импортируются с живыми камнями. Мы видели P. caribbeorum в рифовых аквариумах и пытались содержать эти виды сами. Оказывается, что они процветают также долго, как происходит снабжение их достаточным количеством пищи в соответствующее время, то есть в течение ночи, когда щупальца расправлены.
Семейство Ricordeidae.
Семейство Ricordeidae содержит только один род Ricordea, который, как упоминалось ранее, помещен в семейство Discosomatidae другими авторами. Den Hartog (1980) рассматривает это семейство как занимающее промежуточную позицию между семейством Corallimorphidae и Discosomatidae. Он подчеркивает несколько анатомических особенностей в поддержку своего мнения, среди которых структура нематоцистов и форма щупалец, которые мы, однако, не будем уточнять.
Плоский диск с большим количеством простых коротких цилиндрических щупалец, покрывающих весь диск, но которые не могут втягиваться, – особенность Ricordea. До сих пор два (возможно, три) вида известны из этого рода: Ricordea florida из Карибского моря и Ricordea yuma из Индо-Пацифики. Оба вида содержат зооксантеллы и предпочитают мелководье рифовых платформ с высокой интенсивностью света; они также, однако, найдены на средних глубинах. Экземпляры с более глубоких вод, по-видимому, в основном формируют колонии, которые такие же плотные, как и у экземпляров, живущих на мелководье. Оба вида известны в аквариумистике и процветают в рифовом аквариуме. Третий вид, упорминаемый как Discosoma fungiforme в более старых публикациях (таких как Verrill, 1869, и Haddon, 1898), может действительно представлять валидный вид рода Ricordea (den Hartog, 1980).
Семейство Discosomatidae.
Den Hartog (1980) использует название семейства Discosomatidae согласно Duchassaing & Michelotti (1864), которые первыми описали этих дисковидных анемонов в то время под названием Discosomae. Carlgren (1949) ввел название Actinodiscidae, но, по правилам зоологической номенклатуры, Discosomatidae – валидное название семейства, а Actinodiscidae должно рассматриваться как синоним.
Тело представителей семейства Discosomatidae, согласно den Hartog (1980), от мягкого до очень жесткого и широко чашечковидное (чашевидное) или плоское блюдцевидное. Оральный диск от более или менее круглого до эллиптического по внешнему контуру, дисковые и краевые щупальца могут присутствовать или отсутствовать. Краевые щупальца часто редуцированы в размерах, но когда присутствуют, они крошечные, остроконечные или пальцевидные, часто с хорошо развитыми маленькими расширениями (акросферами) на концах. Мезоглея хорошо развита, и нет никакой эктодермальной мускулатуры. Анатомические особенности, которые отличают представителей семейства Discosomatidae от представителей других семейств, идут по порядку, например, отсутствие сфинктеров (кольцевые мускулы) или их значительно редуцированный размер, и разное строение книдома. Все виды в семействе содержат зооксантеллы и встречаются на мелководье. Диск обычно округлый или овальный, с более или менее развитыми щупальцами. Центральные щупальца могут варьировать от очень крупных и сильных, которые легко видны, до мелких, другие вовсе с трудом различимы. Краевые щупальца часто редуцированы.
Род Amplexidiscus.
Этих гигантов среди грибовидных анемонов часто относят к их популярному названию "слоновые уши" или "гигантские грибы". Они принадлежат к роду "Amplexidiscus" с одним видом – Amplexidiscus fenestrafer, который встречается в Индо-Пацифике. Он вырастает до очень крупных размеров и с трудом может быть перепутан с другими видами. Amplexidiscus может иметь сходство с актинией-хозяином. Он ловит рыбу и ракообразных и, в аквариуме с коралловым рифом, способен значительно уменьшить количество рыбы.
Род Discosoma.
Родовое название Actinodiscus хорошо известно аквариумистам и является родовым названием, которое используют почти для всех грибовидных анемонов в европейской торговле с основания современной аквариумистики в середине или конце семидесятых. Поэтому интересно отметить здесь немного информации о ситуации в номенклатуре. Blainville описал этот род в 1830 году и использовал Discosoma nummiforme как типовой вид (Ruppel & Leuckart, 1828) Однако Actinodiscus, согласно международным правилам номенклатуры, является младшим синонимом Discosoma и правильное название этого вида, который также типовой вид, – Discosoma nummiforme. Все три карибских вида рода Discosoma (D. sanctithomae, D. carlgreni и D. neglecta) довольно хорошо известны (den Hartog, 1980). Виды из Индо-Пацифики, однако, изучены довольно плохо, и крайне необходима их ревизия. Carlgren (1949) перечислил 18 видов рода Discosoma, но некоторые из них конспецифичны.
В общем, виды из Индо-Пацифики имеют рудиментарные щупальца, которые (часто) могут казаться только пятнышками на поверхности диска. Только Discosoma nummiforme с Большого Барьерного Рифа хорошо изучен (Chen, личное замечание). Первое описание D. nummiforme базировалось, тем не менее, на материале из Красного моря. Экземпляры из материала с Большого Барьерного Рифа очень вариабельные и дальнейшее интенсивное изучение должно осуществляться на основательной ревизии видов из Индо-Пацифики. Это абсолютно необходимо и, возможно, приведет к выделению новых родов. Пока такая ревизия не проведена, мы следуем den Hartog (1980) и думаем, что наиболее осмысленное решение – это использовать родовое название Discosoma.
Красные, синие и полосатые формы Discosoma содержали в аквариуме с появления рифовой аквариумистики, с ними также имели дело во многих популярных книгах и статьях по всему миру, где их часто называли Actinodiscus spp. Их легко содержать, они красивые и быстро размножаются педальной лацерацией. Мы часто размышляем, действительно ли все эти красивые цветовые варианты являются отдельными видами или это просто цветовые морфы только одного или нескольких видов, но на этот вопрос нельзя ответить в настоящее время. В любом случае, Discosoma spp. – выносливые и очень интересные животные для рифового аквариума, где мы можем изучать аспекты их биологии в свободное время.
Можно отнести Discosoma sanctithomae либо к роду Discosoma, либо к Rhodactis, из-за неоднозначности некоторых из его таксономических характеристик. Этот вид широко распространен на Карибах, включая Бермудские острова, Багамы и Флориду. Это типичный для кораллового рифа вид, который живет на мелководье в полузатемненных местах или под сильным светом. Он встречается в крупных колониях клонов и размножается бесполым путем с помощью как педальной лацерации, так и продольным делением.
Тело гладкое и очень скользкое (слизистое), почти всегда мягкое. Основание достигает диаметра 4.5 см, неправильное по очертанием, распластывается по субстрату и способно секретировать хитиноидную мембрану. Тело полностью расправлено и чашечковидное (чашевидное) с краевой областью, часто подвернутой вниз и нависающей на основание. Оральный диск может достигать 6 см в диаметре и имеет эллиптическую или округлую форму. Обычно на оральном диске присутствуют три отдельные зоны: узкая, нежная, оголенная, перисферальная зона, последующая щупальцевая зона и центральная зона с отдельным возвышающимся гипостомом и несколькими редуцированными щупальцами (den Hartog, 1980). Край диска всегда несет четко различимые щупальца, которые часто имеют шаровидные расширения на концах. Есть также пустое, "голое" пространство между центральными щупальцами на диске и на краю. В целом, количество щупалец может достигать 300 с дисковыми щупальцами, имеющими характерные наросты и расширения. Диск и щупальца обычно от светло-желтого до бледно-фиолетового, коричневого или зеленого цвета, но могут также быть беловатыми, синеватыми или красиво переливающимися.
Discosoma carlgreni обнаружен почти исключительно в очень мелких водах, то есть при очень высокой интенсивности света. Согласно den Hartog (1980), D. carlgreni был зарегистрирован только на северо-востоке Карибского моря, включая Южную Флориду, Багамские острова и Бермуды. Он обычно встречается на коралловых рифах маленькими группами из 5-20 экземпляров и должен рассматриваться как довольно редкий. Этот вид размножается бесполым способом с помощью педальной лацерации и поперечным сечением, а, возможно, также и продольным сечением.
Тело жесткое благодаря хорошо развитой мезоглее, а основание до 3 см в диаметре у крупных экземпляров. D. carlgreni имеет очень широкое тело, которое часто распластывается по субстрату. Оральный диск округлый с максимальным диаметром 5 см и лишен оголенной перисферальной области. У D. carlgreni нет "голой" зоны между многочисленными внешними и центральными дисковыми щупальцами, которые очень маленькие и в некоторых случаях могут быть редуцированы до бородавковидных расширений. Окраска этого вида очень варьирует; как диск, так и щупальца могут быть от зеленого до коричневого, или даже темно-фиолетового цвета.
D. carlgreni, согласно Sprung & Delbeek (1997), очень легко содержать в рифовом аквариуме, где он, за исключением своего естественного распространения при высокой интенсивности света, адаптируется почти ко всем условиям света и течения.
Discosoma neglecta найдена во всех частях Карибского моря, но не на Бермудах или Бразилии (den Hartog, 1980). Это типичный для кораллового рифа вид, обнаруженный на глубинах от 5 до 30 метров. В противоположность двум упомянутым ранее видам он, вероятно, предпочитает затененные места. D. neglecta обычно живет по одиночке или маленькими группами, которые образованы бесполым размножением с помощью педальной лацерации, – признак, который становится менее обширным, чем в других группах. Продольное деление не наблюдали у этого вида (den Hartog, 1980). Тело, в основном, довольно крупное и очень жесткое. Основание до 5 см в сечении, в то время как тело длинное и широко чашечковидное при распускании и часто распространяется по субстрату. Он обычно шоколадно-коричневого цвета, но может время от времени быть зеленоватым в верхней части. Могут присутствовать темно-коричневые пятна, расположенные неровными рядами. Оральный диск широкий и вогнутый, и он крупнее, чем двух предыдущих видов, иногда достигая в диаметре 8 см. У взрослого экземпляра отдельные краевые лопасти хорошо развиты, тогда как ювенильные экземпляры почти круглые и без краевых лопастей. Окраска диска разнообразная – белого, кремового и различных оттенков зеленого и коричневого. Изредка он также может быть с полосками тускло-фиолетового или синего цвета и содержать набор непрерывных или прерывающихся радиальных полосок цветом от белого до желтого. Вид D. neglecta очень выносливый кажется твердым и жестким на ощупь. Этот вид не имеет ни краевых щупалец, ни "голой" зоны перед краем, на котором имеются сильно волнистые лопасти. Дисковые щупальца мелкие, но многочисленные и расположены рядами, в совокупности их до 200 у крупных экземпляров.
Согласно Sprung & Delbeek (1997), D. neglecta, подобно большинству видов этого рода, легок для содержания в рифовом аквариуме. Этот вид предпочитает умеренную освещенность, что логично, так как он часто встречается в более затемненных местах на рифе и процветает в спокойной воде. Его можно подкармливать, и он будет ловить такую добычу, как креветки, пиявки или измельченные дождевые черви, но может также жить исключительно за счет продуктов своих зооксантелл. Щупальца многочисленные, но очень маленькие и часто редуцированы до пятен определенной формы, которые расположены радиальными рядами. Диск и щупальца могут быть разного цвета; обычно они коричневые, зеленые, белые или кремовые.
Род Rhodactis.
Род Rhodactis характеризуется наличием ясно различимых разветвленных дисковых щупалец; краевые щупальца в большинстве случаев маленькие и неразветвленные. Rhodactis rhodostoma, который впервые был описан Ehrenberg (1834), – типичный вид этого рода. Если придерживаться более традиционных взглядов на систематику и игнорировать общие проблемы этого семейства, оказывается, что определить вид этого рода легче, чем рода Discosoma. Chen & Miller (1996) обнаружили, что Discosoma (=Rhodactis) sanctithomae, в целом, более отличен от двух наиболее распространенных вида рода Rhodactis из Индо-Пацифики (Rhodactis indosinensis и R. rhodostoma), чем последние два вида друг от друга. Причины этого, возможно, относятся к старым временам, когда разделились Атлантический и Тихий океаны. Мы представляем четыре вида Rhodactis cf. mussoides, Rhodactis cf. indonsinensis, Rhodactis cf. rhodostoma и Rhodactis cf. inchoata на отдельных страницах. Однако, очень вероятно, что существует много других видов, которые сложно идентифицировать.
Некоторые виды рода Rhodactis хорошо растут в аквариуме. В нашем экспериментальном аквариуме Rhodactis sp. энергично рос, крупная колония которого развивалась из нескольких особей, помещенных на живой камень. Диаметр диска особи достигает 7 см. Отдельные анемоны обладают очень мощными нематоцистами с нитью, повреждающей кораллы поблизости. После того, как мы отскребли несколько особей, прошло всего несколько недель, чтобы из частей, оставшихся там, развились новые анемоны. Даже крошечные незаметные фрагменты развивались в новые особи. Их неограниченный рост, даже контролируемый, приносил больше вреда нашему аквариуму, чем стеклянные анемоны, относимые к более ранним.
Род Metarhodactis.
Род Metarhodactis впервые был описан Carlgren (1943) с M. boninensis в качестве единственного вида. Согласно Carlgren, этот вид может быть отделен от Rhodactis только деталями строения книдома по типу, известному как "p-мастигофоры", тогда как Baensch & Debelius (1992) пишут, что Metarhodactis можно отличить по тому факту, что у него несколько ротовых отверстий. Мы не нашли других упоминаний последнего признака в более ранней научной или аквариумной литературе. Единственный дисковый анемон, который, как написано, имеет несколько ротовых отверстий, – Rhodactis mussoides, которого когда-то рассматривали как колониального анемона (Zoanthiniaria). Однако, Metarhodactis так мало известен, и у него такая неопределенная таксономия, что не будем вдаваться в дальнейшие подробности относительного этого рода.
Содержание диско- или грибовидных анемонов в аквариуме. Некоторые, но не все диско- или грибовидные анемоны подходят для аквариума с коралловым рифом. Они очень распространены в продаже, и сейчас многие аквариумисты занимаются экспериментами над ними, наблюдая годами аспекты их биологии (такие как поведение, бесполое размножение и рост) в деталях. Репродуктивный потенциал грибовидных анемонов огромный, и большинство видов будет развивать крупные колонии с помощью бесполого размножения, то есть посредством педальной лацерации и продольного деления или почкованием, от маленькой колонии из двух или трех особей. Некоторые виды также разделяются внутрищупальцево, то есть их оральный диск расщепляется в середине для создания двух новых особей. Фактически, бесполое размножение может происходить так быстро, что эти анемоны становятся помехой. Tyree (1993) писал об отдельном случае, в котором наблюдалось половое размножение дисковидных анемонов. В общем, половое размножение у кораллов все-таки очень редко наблюдается в аквариуме.
Некоторые виды, однако, обладают очень мощными нематоцистами и поэтому способны так сильно распространяться, что они постепенно обрастают другие кораллы или разрушают их другими способами. Процветают ли диско- или грибовидные анемоны в аквариуме, зависит от видов, которые содержатся и от общих условий в аквариуме. Некоторые виды процветают только, если их держать под ярким светом, и сожмутся, если их поместить в затемненные места. Другие, подобно синим и красным видам рода Discosoma выглядят лучше всего при умеренной интенсивности света. Однако, по нашему опыту, они занимают значительно меньшую территорию, если подвергаются сильному свету от металлических галоидных ламп. Причиной этого, на наш взгляд, является продукция токсического уровня активного кислорода в их тканях. Когда симбиотические водоросли в эндодерме подвергаются высокой интенсивности света, содержащего высокий уровень ультрафиолета, эта высокоэнергетическая радиация (в присутствии фотосинтетических агентов, таких как хлорофилл) вызывает образование одноатомного кислорода и ионов супероксида, которые очень быстро взаимодействуют и формируют пероксид водорода (Н2О2). Зооксантеллы пытаются препятствовать образованию пероксида водорода, используя ферментативную защиту (супероксиддисмутаза), которая уменьшает концентрацию пероксида водорода, в то время как другие ферменты, каталаза и пероксидаза, превращают пероксид водорода в воду и кислород (Tapley и др., 1988; Dykens, 1984). Подобные реакции могут также наблюдаться у других анемонов и кораллов, но грибовидные анемоны выглядят более чувствительными к пероксиду водорода, вероятно, из-за тонкого плоского диска, который когда расправлен, действует как эффективная "солнечная" панель. Мы также замечали в некоторых случаях, что многие дисковидные анемоны уменьшаются и прекращают размножаться бесполым путем, когда установлены сильный протеиновый собиратель и интенсивная фильтрация с активированным углем, так как они уменьшают концентрацию органических веществ до минимума и сохраняют аквариум крайне чистым. Поэтому мы предположили, что общий рост и здоровье этих анемонов зависит от присутствия органических веществ, растворенных в воде аквариума. Дисковидные анемоны принадлежат к наиболее распространенным животным рифового аквариума. Они живут десятилетиями и, возможно, будут поддерживать свою численность десятилетиями. Их красивая окраска привлекает энтузиастов, но они не только красочные, они также, вообще, выносливые, легко содержатся и могут размножаться так быстро, что от однажды вселившихся трудно избавиться. Мы все еще содержим пятнадцатилетнюю колонию в нашем аквариуме.
Статьи / Кораллы
|
