Цвет кораллов - отчего зависит?
 У рифообразующих крупнополиповых жестких кораллов (LPC, large polyped stony corals), наличие флуоресцентного красного или оранжевого пигмента, обычно типа фикоэретрина, означает, что коралл поглощает зеленый свет. У некоторых кораллов яркая флуоресцентная окраска не видна под обычным светом, ее можно увидеть только при зеленом или сине-зеленом освещении. Свет в мутных прибрежных водах только зеленого спектра. Красный пигмент типичен для кораллов из этой области и глубоководных зон. Иногда встречаются красные формы таких водорослей как Cycloseris, Cynarina, Trachyphyllia, Lobophyllia, Symphyllia, и Blastomussa. Для них подходит яркий, но непрямой аквариумный свет (т.е. водоросли не надо располагать непосредственно под лампой). Освещение с преобладанием зеленого спектра усилит их цвет, правда, другие обитали аквариума при этом будут выглядеть серыми и тусклыми.
Для мелководных и хорошо освещенных областей (и не только) характерно наличие у кораллов с зооксантелами фиолетового, голубого или розового пигментов. Некоторые глубоководные акропоры также имеют голубой или фиолетовый цвет. Большинство твердых кораллов, имеющих эти пигменты, в аквариуме должны находиться в ярко освещенном месте, и с сильным течением хотя бы часть суток. Нефотосинтезирующие кораллы с такими пигментами (т.е. мягкие кораллы Dendronephthya) в основном тенелюбивы. Яркий флуоресцентный или отраженного типа цвет, во многих случаях, способен активироваться без ультрафиолетового излучения (Riddle, 2004b). Жесткие кораллы с маленькими полипами (SPS) такие как Seriatopora, Stylopora и некоторые виды Acropora произрастая в мутных водах, могут иметь голубые, розовые или красные формы. Красный или розовый окрас в этих случаях слегка флуоресцирующий или не флуоресцирующий вовсе, очень контрастирует с ярко флуоресцирующим красным цветом, производным многих пигментов в LPS кораллах, найденных на большой глубине. Читайте обсуждения характеристик голубых и розовых пигментов в SPS кораллах в мутных водах в Dove et al., (1995).
Флуоресценция кораллов
Флуоресценция кораллов тема для обсуждений крайне популярная не только в кругу просто увлеченных людей, но и в научном сообществе. Аквариумисты больше заинтересованы в расцветках своих кораллов, и способах сделать эти цвета еще ярче. А с научной точки зрения более интересно, какую роль эти пигменты играют в физиологии кораллов, и как флуоресценция может быть использована для дистанционного изучения коралловых рифов. Недавние исследования показали, что общепринятые функции этих пигментов на самом деле совершенно иные (e.g. Mazel et al., 2003; Mazel and Fuchs, 2003).
Зеленый флуоресцирующий белок (green fluorescent protein, GFP)
Одним из первых исследованных белков был зеленый флуоресцирующий белок, выделенный из гидромедузы Aequorea Victoria. Последующие исследования показали, что большое число кораллов, обитающих в Карибском и Индо-Тихоокеанском бассейнах, имеют флуоресцирующие пигменты, близкие к GFP. Bingman (1995b, 1999) пришел к этому заключению, когда аквариумная литература еще была серой литературой (т.е. печаталась малотиражными, некоммерческими изданиями), позже это подтвердилось при исследованиях, проведенных учеными, изучающими коралловые рифы и опубликовавшими данные в научной литературе (см. Dove et al., 2001). GPF в кораллах излучает волны в зеленом спектре с максимальным значением в диапазоне 500-518 нм. Возникло предположение, что флуоресценция играет одну или обе из последующих ролей: 1) обеспечивает фотопротекцию при сильном освещении и/или 2) усиливает фотосинтез при низком освещении путем образования дополнительных фотонов. Флуоресценция может быть видна при нормальных условиях освещения или, в некоторых случаях, только при свете определенной длины волны.
Используя молекулярные и физиологические методы, Mazel et al. (2003) изучили экологическую роль этого пигмента в фотобиологии 19 видов карибских кораллов. Они не обнаружили никакого свидетельства тому, что фотоны, выделяемые GPF, усиливают или уменьшают фотосинтетическую активность. Если GPF играет роль в фотосинтезе, добавляя или забирая фотоны, тогда наблюдалась бы корреляция показателя с глубиной, как это происходило с другими защитными компонентами, такими как микоспорин-подобные аминокислоты (mycocporine-like amino acids, MAAs), которые предохраняют от ультрафиолетового излучения. Тем не менее, в исследуемых кораллах (Montaastrea faveolata и M. cavernosa) такой корреляции не наблюдалось. Авторы пришли к заключению, что фотопротекция, обеспечиваемая GPF, у карибских кораллов крайне незначительна по сравнению с другими фотохимическими методами защиты, которыми эти кораллы пользуются, чтобы снизить эффекты избыточной энергии возбуждения.
По излюбленной теории аквариумистов считается, что ультрафиолетовое излучение принимает участие в получении флуоресцирующих пигментов. Похоже, однако, что GFP не выполняет роль защиты от ультрафиолета. Mazel et al. (2003) не нашли никаких доказательств наличия пика возбуждения УФ излучения (200-400 нм), что свидетельствовало бы о том, что GFP играет защитную роль от ультрафиолета . Авторы, тем не менее, поспешили указать на то, что все еще есть вероятность того, что GFP может играть роль, помогая кораллам справляться со стрессом окружающей среды, таким как свет, УФ или перепады температур, с помощью пока не выясненных механизмов. Имеются предварительные наблюдения того, что уровень GFP имеет обратную корреляцию с уровнем супероксида дисмутазы (superoxide dismutase, SOD) в кораллах, находящихся в таких световых и температурных условиях, когда продуцируется супероксидные радикалы (поскольку SOD включается в их восстановительный процесс). Кажется возможным, что GFP играет роль в получении SOD или хотя бы то, что получение SOD включает или получается в процессе снижения концентрации GFP. Область, посвященная флуоресценции кораллов, очень сильно волнует научное сообщество и все больше и больше исследований, в конце концов, прояснят роль флуоресцирующих пигментов в биологии кораллов.
Эффект освещения во флуоресценции кораллов
Самые ранние исследования расцветки кораллов сосредоточились на качественных оценках цвета и количественных измерениях их спектральных характеристик. Уже давно было замечено, что во многих случаях яркие, натуральные цвета кораллов были усилены флуоресцирующими пигментами, найденными в тканях животного. Этот эффект особенно заметен в тех кораллах, в чьей окраске преобладает оранжевый или красный цвета, и которые находятся на такой глубине, где эти цвета исчезают из-за свойств воды пропускать волны этой длины только на определенное расстояние.
Как известно большинству аквариумистов, кораллы могут быть очень красочными и без наличия флуоресцирующих пигментов. Кораллы преимущественно коричневого цвета из-за наличия в эндодерме зооксантелл, бурых симбиотических водорослей. В тканях (преимущественно в эктодерме) могут присутствовать другие пигменты. Когда коралл теряет зооксантеллы или пигменты зооксантелл, коралл бледнеет. Интенсивный бурый пигмент зооксантелл может усиливать другие цвета, или полностью их скрывать. Также, быстрорастущие верхушки ветвящихся кораллов (напр. Acropora) или края пластинчатых видов (напр. Montipora capricornis) почти не имеют зооксантелл, поэтому истинная окраска ткани коралла видна хорошо.
Тем не менее, не совсем очевидно то, что флуоресцирующие пигменты не всегда видны на естественном дневном свету. Например, коралл, который мы видим коричневым на дневном свету, может засветиться зеленым под ультрафиолетом или голубым светом. На это может влиять несколько факторов, например особенности распространения спектра дневного света и интенсивность флуоресценции. Mazel и Fuchs (2003) измерили отражательную способность и флуоресценцию кораллов, и спектральную освещенность падающего света, чтобы исследовать вклад флуоресценции в характерные признаки спектрального излучения карибских и тихоокеанских кораллов как функцию, варьирующую в зависимости от глубины, угла солнца в зените и интенсивности флуоресценции. Они использовали спектры нескольких пигментов из карибских и индо-тихоокеанских кораллов, число относится к длине волны максимума излучения произведенной флуоресценции. Четыре спектра излучения создали интенсивный, насыщенный цвет, тогда как пятый был относительно ненасыщенным. Два из кораллов дали ярко-зеленый цвет, а два - от оранжевого до красного. Надо отметить, что все спектры излучения этих пигментов были независимы от спектра возбуждения, длины волны излучения усреднены и здесь может быть очень много вариаций, и сам спектр возбуждения может варьироваться от образца к образцу для каждого заданного пигмента.
Свойства флуоресценции, рассмотренной выше, варьируются в зависимости от свойств падающего света, который в свою очередь зависит от проникающей глубины, прозрачности (напр. прибрежные воды всегда зеленоватого оттенка) и отражательной способности ткани кораллов. Mazel и Fuchs (2003) выяснили, что некоторые из изученных ими флуоресцирующих пигментов были видны лучше чем остальные, и было очевидно, что простое присутствие флуоресцирующих пигментов не является гарантией того, что коралл будет проявлять флуоресцирующие свойства в условиях рассеянного дневного света. Поэтому, логично разделять эффект флуоресценции между теми пигментами, которые проявляют видимую флуоресценцию под дневным освещением, и теми, которые проявляют скрытую флуоресценцию только под специальным освещением в темноте. Это последнее свечение также присутствует под дневным освещением, но подавляется отраженным светом и не видно невооруженным глазом.
В общем, флуоресцирующие пигменты поглощают те волны, которые
1. хорошо распространяются в воде
2. имеют высокую флуоресцирующую эффективность
3. испускают только флуоресцирующие волны, которые слабо затухают в воде
4. излучают на тех длинах волн, к которым человеческий глаз наиболее чувствителен,
и которые способны произвести самый сильный флуоресцирующий эффект на зрение человека.
Особенно это заметно на тех кораллах, которые излучают оранжевый диапазон спектра, который достаточно затухает в воде, чтобы нивелировать влияние падающего и отраженного света, но не настолько силен, чтобы уменьшить излучаемый свет. Эти кораллы хорошо поглощают зеленую часть спектра, которая хорошо пропускается водой. Зеленоватый пигмент самый распространенный в кораллах. Он флуоресцирует в той части спектра, которая хорошо пропускается водой, и, следовательно, будет подавляться рассеянным светом. Тем не менее, высокая активность этого пигмента и чувствительность человеческого глаза к зеленому цвету в итоге дают высокий уровень видимой флуоресценции. По контрасту с двумя предыдущими пигментами, сине-зеленый пигмент не легко наблюдать в природе по нескольким причинам. Эта часть спектра хорошо распространяется в воде, и поэтому степень отражения высока. В сочетании с низкой эффективностью и небольшой насыщенностью цвета, отражательная способность достаточно велика, чтобы подавить флуоресценцию, излучаемую под рассеянным дневным светом. Благодаря этим факторам, зеленый и оранжевые цвета наиболее хорошо видны дайверам, и являются самыми пронзительными, если наблюдать их в аквариуме под лампами с высокой температурой по шкале Кельвина.
Для аквариумистов эти наблюдения помогают объяснить, почему кораллы становятся определенного цвета под определенными лампами. Очевидно, что лампы в синем спектре, такие как лампы Actinic O3, производят свет в таком узком спектре излучения, что кораллы, освещенные ими, станут ярко флуоресцировать. Также интересно добавить немного зеленого света, чтобы стимулировать те кораллы (напр. Cynarina и Trachyphyllia), которые могут содержать красный или оранжевый флуоресцирующие пигменты.
Одно но: простое наличие флуоресцирующих пигментов или любого другого цвета, не должно служить знаком того, что эти пигменты выполняют определенные функции, имеющие отношение к освещению или фотосинтезу. Конечно, на наличие цвета есть своя причина, но возможно имеются какие-то биологические или химические функции пигмента, которые не имеют отношения к влиянию света на коралл, и цвет может быть просто побочным продуктом. Никто пока не знает, какие функции у большинства коралловых пигментов, и некоторые могут быть просто результатом генетического разнообразия.
Что еще не до конца ясно, так это почему некоторые кораллы проявляют цвет под одними лампами, а под другими нет. Многие из нас наблюдали, как кораллы меняют цвет при замене ламп с разной световой температурой и мощностью. Если коралловые пигменты не являются защитой от ультрафиолетового излучения или излучения высокой интенсивности, как написано у Mazel et al. (2003) и Mazel и Fuchs(2003), тогда возможно, что пигменты являются побочными продуктами каких-то реакций, которые контролируются интенсивностью света или наличием ультрафиолетового излучения? Очевидно, что над этой областью аквариумистам надо работать вместе с учеными... и результаты будут полезны и интересны и тем и другим!
После акклиматизации розовой Pocillopora meandrina к уровню освещенности, находящемуся ниже порогового значения для формирования розового флуоресцирующего пигмента, коралл скоро приобрел коричневый цвет из-за зооксантелл. Riddle (2003) выяснил, что освещение коричневого Pocillopora meandrina интенсивным монохроматическим синим светом с помощью светодиодной осветительной системы вызвало появление розового пигмента именно в том месте, где освещался коралл. Он обнаружил, что монохроматический красный свет той же светодиодной системы вызывал побледнение этих участков у адаптированных к тени коричневых кораллов. Его эксперимент показывает, что, сужая полосу спектра до монохроматического красного или синего цветов, можно получить абсолютно разные эффекты на состояние зооксантелл и пигментацию самого коралла. Риддл предположил, что формирование розового пигмента, простимулированное синим освещением с возрастающей интенсивностью, возможно является реакцией защиты коралла (с помощью отражения этих лучей) от фотосинтетически более активного длинноволнового красного света, под который, при такой интенсивности, соответствующей мелководью, должен обязательно попасть коралл. Монохроматический красный свет (680нм) примерно на 36% более фотосинтетически эффективен, чем монохроматический синий свет (460 нм) (Riddle, 2003; Hall and Rao. 1999).
Зооксантеллы содержат пигмент, вовлеченный в фотозащитное активное фотоингибирование (т.е. ксантофиллы диадиноксантин и диатоксантин), которые поглощают излишки света и не позволяют ему стимулировать фотосинтез. Эти пигменты поглощают синий свет, но не красный. Поскольку зооксантеллы не имеют возможности быстро реагировать и защищать от красного света, они могут обесцвечиваться под воздействием слишком большого количества красного света. Эксперименты Риддла с красным светом подтверждают это и предполагают, что красный свет может играть роль регулятора численности зооксантелл и их пигментации.
Конечно, для аквариумистики являются важными эти выводы о роли красного света в регулировании численности и пигментации зооксантелл кораллов, находящихся в аквариумах. Правильная комбинация красного и синего спектров может дать следующий результат: флуоресцирующий цвет стимулируется синим спектром, тогда как красный свет подавляет пигмент зооксантелл. Исчезновение коричневого фонового цвета позволит белому скелету кораллов стать более видимым, и за счет этого флуоресцирующий цвет станет более ярким и насыщенным.
Dove et al. (1995) выделили и описали розовый и синий пигменты поциллопоровых и акропоровых кораллов. Они выяснили, что спектр поглощения розового пигмента предполагает, что тот не защищает от фотообесцвечивания главные фотосинтетические пигменты, поскольку его спектр поглощения не совпадает со спектром хлорофилла a и с, и даже, скорее наоборот, является ему комплементарным.
Заметим, что Dove et al. (1995) использовали спектр поглощения как меру способности защищать от вредного излучения. Riddle (2003) также пишет, что кораллы мало способны отфильтровывать красный свет. Тем не менее, Dove et al. (1995) не обсуждали отражательную способность, это идея Риддла. В соответствии с Dove et al. (1995), розовый пигмент хорошо поглощает зеленый свет … это не удивительно, поскольку эти цвета являются дополнительными друг другу. Далее они предполагают, что розовый пигмент может принимать участие в иммунной и защитной системах кораллов, поскольку было замечено, что розовые формы по сравнению с желтыми и коричневыми обладают большей конкурентной способностью. В аквариумах, морфа Pocillopora damicornis розового цвета способна при контакте убить морфу того же вида коричневого цвета (J. Sprung, личные наблюдения). Они и растут медленнее, формируя более плотный и густой ветвистый скелет. Может ли это быть отдельный вид, или эта наследуемая способность формировать этот цвет связана с другими особенностями? Поскольку не все формы Pocillopora damicornis могут образовывать розовый пигмент, обобщение Риддла насчет возможной функции пигмента в качестве защиты коралла должно быть отнесено только к тем формам, которые этот пигмент формировать могут.
Мы обсудили зеленый, синий, розовый и оранжевый флуоресцирующие пигменты так, как будто они возникают в кораллах независимо друг от друга. На самом деле, для кораллов не является необычным обладание несколькими пигментами вдобавок к пигменту зооксантелл. Когда в ткани находятся два пигмента, результат получается очень интересным. Коралл может быть оранжевым на глубине 28 метров, а при солнечном свете (или при съемке вспышкой) оказаться зеленым (грибовидный коралл Cycloserus sp.). Зооксантеллы в кораллах, живущих в затененных местах или на большой глубине, меняют соотношение своих фотопигментов и становятся более восприимчивыми к поглощению красных световых волн (Titlyanov et al., 1980). Окружающее сине-зеленое освещение на такой глубине создает красновато-оранжевую флуоресценцию, которая более эффективно поглощается зооксантеллами, усиливая фотосинтез в такой бедной светом среде. Вспышки при съемке вызывает в глубоководном коралле зеленую флуоресценцию. Этот зеленый пигмент мог поглотить красный свет от вспышки, предоставляя защиту от сильного потока света, который мог повредить зооксантеллы. В кораллах, обитающих в прибрежных водах, таких как розовая форма Pocillopora, интенсивные синие волны яркого солнечного света провоцируют образование розового пигмента. Он виден гораздо лучше, чем основной зеленый пигмент, который можно увидеть, используя синий свет. Возможно, розовый пигмент может принимать участие не только в отражении красного света, но и в поглощении зеленой флуоресценции, простимулированной мощным синим светом на мелководье. Таким образом, есть возможность двум пигментам работать вместе, чтобы защитить коралл. Однако будет ли лежащий в основании зеленый пигмент поглощать оранжевую флуоресценцию в примере с глубоководным грибовидным кораллом, подавляя его предположительно усиливающий фотосинтез эффект?
Ответ на этот вопрос дает Salih et al., (1998, 2000). Он демонстрирует, что пигменты хроматофоры с разными функциями агрегируются в клетке над и под зооксантеллами. Агрегация в слоях над зооксантеллами предполагает, что они будут отражать солнечный свет. В случае с грибовидным кораллом, похоже, что зеленый пигмент находился над зооксантеллами, а оранжевый пигмент – под. Salih et al., (1998) свидетельствует о том, что флуоресцирующие гранулы в кораллах защищают от сильного УФ излучения и синего света путем поглощения этих волн, а от других фотосинтетически активных излучений путем отражения большей части видимого света. В кораллах, находящихся в тени, как предполагают авторы, эти гранулы собираются над и под зооксантеллами для увеличения количества света с помощью концентрирования света и его обратного отражения на зооксантеллы.
Статьи / Кораллы
|
